Методы селекции

Методы селекции

Работа селекционера начинается с получения исходного материала. В качестве исходного материала могут быть дикие формы цветочных растений и формы, полученные в результате селекционной работы. В цветоводстве применяют следующие методы селекции: отдаленная и межсортовая гибридизации, полиплоидия, мутагенез, создание гетерозисных гибридов. Естественно, для достижения конечной цели — получения нового сорта с определенными признаками чаще используют комплекс методов и приемов.

Отдаленная гибридизация, или скрещивание меж¬ду видами и реже родами, дала начало многим садо- iii.iM видам. Ярким примером могут служить розы и гвоздика. У гвоздики к 1800 г. существовали крупноцветковые садовые формы, полученные от скрещи¬вания видов (D. caryophyllus и D. Knappii). В этот же период в скрещивания был включен вид D. chinen- sis, интродуцированный в Европу к 1700 г. В результате были получены ремонтантные гвоздики Маон и гвоздики Маргерит (синоним Сисиль). Дальнейшая целенаправленная селекция с использованием других видов гвоздик (D. plumarius, D. caesius, D. alpinus, D. superbus) позволила создать гвоздики Дитя Ниццы и Шабо и ремонтантные гвоздики Сим. Особенно ши¬роко работы по селекции цветочных культур начали проводиться в конце XVIII в. и в XIX в. В результате этих работ было получено большое количество садо¬вых видов, гибридов и сортов. Так, были созданы новые садовые виды гладиолуса (Clandiolus X hybri- dus Hort.), георгина (Dahlia X cultorum Thorsr et Fteis), дельфиниума многолетнего (Delphinium cul¬torum Voss. sin. D. hybridus Hort.), ириса (Iris hybrida Hort.), бегонии клубневой (Begonia Tuber-hubrida Voss), аквилегии (Aquilegia X hybrida hort.), вербены (Verbena hybrida hort.). Создание новых видов куль¬тур — сложный и длительный процесс, в котором участвовало много видов. Так, гладиолус гибридный произошел в результате скрещивания 22 видов глади¬олусов. В создании гибридного ириса участвовало около 8 видов, бегонии клубневой — 5 и вербены — 4 вида.Поле цветов

Результаты отдельных скрещиваний полностью зависят от физиологической и генетической близости родительских пар. Если нет препятствий на пути к оплодотворению яйцеклетки и исходные виды близ¬ки генетически, то растения первого поколения полу¬чаются относительно продуктивными. В дальнейшем продуктивность растений восстанавливается пол¬ностью и полученные гибриды хорошо размножаются семенами, сохраняя признаки сорта. Так английским селекционером Расселом была получена сорт-популяция многолетнего лупина. Он поставил себе целью увеличить разнообразие окрасок у лупина многолетнего. Для этого на одном участке были высажены однолетние виды лупина, имеющие разнообразные окраски цветков, и многолетний лупин с белой, розовой и синей окрасками цветков. При свободном пере¬опылении этих видов были получены многолетние гибриды с различной окраской цветов. Потребовалось около двух десятилетий, чтобы в продажу поступила высокодекоративная форма, получившая название Смесь Рассела. Помимо огромного спектра окрасок растения смеси обладали плотным, обильно цвету¬щим колосом с крупными цветками.

Одним из осложнений при скрещивании видов между собой является несовместимость между гиб¬ридным зародышем и материнским плодом, при этом зародыш или совсем гибнет, или семя получается невсхожее. Это явление долго служило препятствием при скрещивании между видами, например, у аквилегии. Трудности были преодолены, когда был разра¬ботан метод культуры зародышей вне растения, по¬зволявший сохранить и вырастить оплодотворенные зародыши. Таким образом были получены гибридные растения при скрещивании лилий Lilium henryi Baker X L. regale Wils. При межвидовых скрещиваниях довольно часто гибридные растения первого поколения бывают полностью стерильными, то есть не образуют семян. Подобные явления особенно часто происходят, когда ро¬дительские растения различаются по количеству хро¬мосом. Однако бывают случаи, когда гибриды, полученные от межвидовых скрещиваний, давали семен¬ное потомство. Например, голландский селекционер Б. Рюйс в течение ряда лет скрещивал карликовый красноцветущий дельфиниум (D. nudicaule) с высоко¬рослым синим дельфиниумом (D. elatum). Очень долго эти скрещивания не удавались. Но в 1929 г. среди сеянцев карликового дельфиниума он обнару¬жил высокое растение с красными цветками. Этот сеянец, полученный от свободного опыления, по сво¬им признакам занимал промежуточное положение между указанными видами и давал семена. При изу¬чении хромосом у родительских видов и гибрида ока¬залось, что D. nudicaule является диплоидом (2?г=16), D. elatum — тетраплоид (2п=32), также тетраплои- дом был гибрид (2п=32). Вероятнее всего, яйцеклет¬ка карликового дельфиниума, содержавшая полный набор хромосом, в результате нарушения клеточного деления была оплодотворена нормальной пыльцой высокого дельфиниума, и это, в свою очередь, позволило получить гибрид, дающий семена. В дальнейшем в потомствах от этого гибрида были выделены формы с белой, желтой, розовой, пурпуровой и темно- фиолетовой окрасками и различной высоты, что было вызвано как гетерозиготностью родителей, так и пе¬регруппировками хромосом при клеточных делениях.

Существует предположение, что вид анютиных глазок — фиалка Витрокка (Viola X wittrockiana Gams.), полученный при скрещивании трех видов виол, и является октоплоидом (2п=48—50) или есте¬ственным полиплоидом.Методы селекции

Сложное происхождение таких видов, как дель¬финиум и виола, привело к тому, что в клетках этих растений находятся гены от разных видов, то есть они являются гетерозиготными. Естественно, в по¬томстве таких растений постоянно наблюдается рас-щепление или образование растений, различающихся между собой по определенным признакам. В 1953— 1955 гг. в ФРГ В. Хорном было изучено 255 сортов виол. В результате было установлено, что только у 32 сортов в потомстве не наблюдалось расщеплений. Остальные 223 сорта в потомстве имели значи¬тельные отклонения по окраске цветка. У 119 сортов эти отклонения были вызваны гетерозиготностью. Обнаружив, что образование полиплоидов в меж¬видовых скрещиваниях способствует получению гиб¬ридов, дающих семена, селекционеры стали исполь¬зовать это явление в аналогичных скрещиваниях. С помощью полиплоидии, например, впервые в мире М. 3. Луневой (1974 г.) были получены гибриды душистого табака при скрещивании травянистого вида Nicotiana alata с древовидным видом N. glauca. Расте¬ния первого поколения имели древеснеющий стебель, но по форме и окраске листа были ближе к N. alata. Они цвели в первый год жизни в основном белыми цветками, но были растения и с розовыми цветками. Некоторые гибридные растения росли и цвели более 12 лет, но ни разу не дали семена. Для преодоления стерильности растения обрабатывали колхицином и скрещивали их с материнской формой N. alata.

Сложности создания гибридов при отдаленных скрещиваниях значительно затрудняют проведение этих работ у растений, размножающихся только се¬менами, тогда как у растений, размножающихся вегетативно, такие гибриды могут быть размножены даже при полной стерильности гибридов. Поэтому у культур с вегетативным размножением отдаленных гибридов имеется больше, и они более сложные, чем у растений, размножающихся семенами.

Несмотря на трудности, метод отдаленной гибри¬дизации в последнее время нашел практическое применение для получения триплоидов у бархатцев. Еще большее значение этот метод приобретает для получения сортов и гибридов, устойчивых к вредителям, болезням и неблагоприятным погодным условиям, поскольку источниками этой устойчивости чаще все¬го являются дикие виды. Скрещивание между сортами с целью перекомби¬нации признаков в нужном направлении является наиболее широкоизвестным и используемым спосо¬бом получения селекционного материала. Особенно эффективно его применение у культур, обладающих внутривидовой изменчивостью. Хорошей иллюстра¬цией может служить душистый горошек. Попытки проведения скрещиваний этой культуры с другими видами были безрезультатными, и только скрещивания внутри вида дали около 10 тыс. сортов. На начальных этапах окультуривания у душистого горошка были обнаружены мутации окраски цветка, а позднее мутации размера, формы цветка и высоты растения. К 1872 г. было отселектировано 12 сортов горошка. С этого времени английский садовод Г. Экфорд начинает проводить скрещивания сортов между собой. В результате появляются сорта с цветками новых окрасок и оттенков. В дальнейшем также с помощью скрещивания мутантов, обладающих много- цветковостью, низким ростом и ранним цветением, с другими сортами получено существующее разно-образие по этим признакам.

Не менее удивительны успехи при гибридизации у астры китайской. В настоящее время получены сор¬та и гибриды, разнообразные по многим декоративным признакам.

С помощью скрещивания можно какой-либо интересный селекционный признак передать большому количеству сортов. Например, у левкоя признак жел¬той окраски семядолей, связанный с махровостью цветка, был включен во все современные сорта этой культуры. Это позволяет уже на стадии семядолей проводить отбор по махровости цветка.

Обычно межсортовые гибриды бывают жизнеспо¬собными и дают достаточное количество семян для проведения отборов. Приблизительно через 6—7 по¬колений они становятся достаточно выровненными, сохраняющими все признаки, получают название сорта и поступают в продажу.

У цветочных растений существуют природные по¬липлоидные виды. Например, тагетес отклоненный с 48 хромосомами (2п=48), тогда как у тагетеса пря¬мостоячего только 24 хромосомы. Есть полиплоидные виды у львиного зева, петунии, бегонии всегдацвету- щей, крокусов, нарциссов, ирисов и других культур. У некоторых видов увеличение числа хромосом спо¬собствовало улучшению декоративных качеств, на¬пример, укрупнению цветка и увеличению высоты (у петунии диплоидной размер цветка — 5,5 см, у тет- раплоида — 7,2 см). Поэтому когда был разработан метод искусственного получения полиплоидов с по-мощью колхицина, то у цветочных культур он нашел самое широкое применение. Много полиплоидов было получено французской фирмой «Вильморен». Так, появились тетраплоиды агератума, аквилегии, марга¬ритки, однолетних хризантем, космеи, диморфотеки и др. Особенно декоративными являются тетраплои¬ды львиного зева, которые предназначены для выра¬щивания на срез в теплицах и открытом грунте. Они обладают высоким ростом (более 70 см), имеют один стебель с большим количеством крупных цветков. Тетраплоидные сорта львиного зева — Биколор Рафл и Супер Тетра. Помимо высоких декоративных качеств поли¬плоиды некоторых культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным погод¬ным условиям. Так, высокой устойчивостью к альтер- нарии, ботритису и мильдью обладает тетраплоид- ный сорт циннии Стейт Феа.

В ряде случаев полиплоидные сорта дают небольшое количество семян, а иногда у них выщепляются диплоидные формы. Кроме того, между диплоидами и тетраплоидами происходит переопыление, после которого образуются растения с уменьшенным числом хромосом — триплоиды. В большинстве случаев эти растения бывают частично или полностью сте¬рильными. Через несколько поколений может произойти полное исчезновение полиплоидных форм.

Образование стерильных триплоидов у некоторых культур оказалось положительным явлением, поскольку эти растения имели более раннее и продол¬жительное цветение и, кроме того, обладали гетеро- зисным эффектом. Впервые триплоиды были полу¬чены в 1962 г. у бегонии всегдацветущей. Для размножения триплоидов была разработана методика опы-ления тетраплоидов, имевших жизнеспособную пыльцу, пыльцой с диплоидных форм.

В 1967 г. в США от скрещивания бархатца прямо¬стоячего с бархатцем отклоненным была получена первая серия триплоидного тагетеса, получившая на¬звание Нуггет. В настоящее время выпущено в продажу несколько триплоидных серий и сортов. Они отли-чаются большой выровненностью по высоте, обильным и быстрым цветением (зацветают через 5—6 не¬дель после посева). От бархатца отклоненного они взяли невысокий рост (самый высокий гибрид Шоу- боаут имеет 36 см) и некрупные соцветия (5—6 см в диаметре).

Большое значение для появления новых призна¬ков имеет процесс мутирования, который наблюдается у всех растений. В природных условиях мутации, то есть наследственные изменения в хромосомах или генах, выявить трудно, так как их частота неве¬лика. Но при введении растения в культуру возможности проявления и обнаружения мутации значи¬тельно возрастают. Поэтому большое количество естественных мутаций выявляется в начале интродук¬ции. Как уже указывалось выше, мутации у растений душистого горошка были обнаружены еще до начала работ по скрещиванию. Так же много мутаций было зафиксировано у левкоя. Наиболее важными для этой культуры были мутации окраски цветка и махровость.

У львиного зева разнообразие садовых форм во многом обусловлено большим числом мутаций окраски и формы цветка, окраски и формы листа и растения. К 1941 г. было описано 100 естественных мута¬ций у этой культуры.

Большое значение для создания новых сортов имели мутации у петунии с алой окраской цветка и у настурции махровость. Еще больший вклад внесли естественные мутации в расширение изменчивости у вегетативно размножаемых культур. В составленном С. Г. Сааковым (1969 г.) списке указано 670 сортов роз, произошедших в результате мутаций. Значи¬тельная часть сортимента гиацинтов, хризантем, тюльпанов также является результатом отбора и раз¬множения мутаций. Особенно много изменений окраски соцветия появилось у георгинов.

Искусственное получение мутаций было начато у декоративных растений в 1918 г. немецким ученым Э. Штайн, которая проводила облучение проростков и цветочных почек у львиного зева. В настоящее время этот метод нашел широкое применение, особенно у вегетативно размножаемых растений в сочетании с культурой тканей. Таким образом создано много сортов георгинов, хризантем, гвоздик и бегонии.

Интересные результаты дало применение искус¬ственного мутагенеза у растений, размножаемых семенами. Например, у львиного зева сначала была получена мутация формы цветка, так называемый «открытый цветок» или немезиецветный тип, а затем махровые цветки этого типа. На базе этих мутаций со- даны серии гибридов F,. Наиболее декоративна серия гибридов Баттерфляй — с высотой от 30 до 80 см, с махровыми цветками открытого типа, ярких окрасок.

С помощью мутагенов у однолетников получены формы с мужской стерильностью. Эти формы нашли широкое применение при создании гетерозисных гибридов у бархатца, львиного зева, бегонии всегда цветущей и агератума.

Огромное значение для развития селекции цветоч¬ных культур имело появление гетерозисных гибри¬дов, которые впервые были получены у бегонии всег- дацветущей в 1909 г. Коммерческие гибриды этой культуры были выведены фирмой «Эрнест Бенари» из Эрфурта в 1928 г. и поступили в продажу с добав¬лением термина «гетерозис» к наименованию сортов. Наибольшее количество гетерозисных гибридов по¬явилось после 50-х гг., и в настоящее время они име¬ются у 34 культур, способных размножаться как се¬менами, так и вегетативно. В таблице на с. 161 ука¬заны 32 культуры, но в самые последние годы полу¬чены гибриды у сальвии и ранункулюса. Особенно много выпущено гибридных сортов бар¬хатцев, львиного зева, петунии, циннии и пелар¬гонии.

Гетерозисные сорта бархатца имеют различную высоту — от совсем низких (20—25. см) до высоких срезочных (80—90 см), разные типы соцветий (гвоз- диковидные и хризантемовидные) и самую разнооб¬разную окраску. Они созданы как у вида бархатца прямостоячего, так и у вида бархатца отклоненного. Также гетерозисными гибридами являются триплои- ды, полученные от скрещивания этих двух видов. Наиболее известны из гибридов F, серии Леди, Апол¬лон, Клаймекс, Юбилей, которые включают сорта различных окрасок. Существуют также и отдельные гибридные сорта.

Разнообразны по основным декоративным при¬знакам гетерозисные гибриды львиного зева. По вы¬соте они варьируют от 20 до 80 см, различаются по форме цветка и его окраске. Самые декоративные серии, используемые для оформления,— Колибри Спрайт, Коронетте и уже описанная серия Баттер¬фляй, для срезочной культуры — Рокет, Фронтир. Каждая серия включает гибридные сорта шести— восьми окрасок.

Гетерозисные сорта петунии созданы у крупно¬цветковой и многоцветковой разновидностей, а также у махровых подгрупп. Лучшие из них: серия Сатин — многоцветковая, компактная, Уайт Каскейд и Ройял Каскейд — крупноцветковые, Уайт, Ред и Блю Кла- уд. Особенно интересны двухцветные гибриды: Астро красная с белой окраской цветка, Фанданго фиолето¬вая с белой у крупноцветных и Поларис белая с фио- летово-синей, Стафайр красная с белой окраской — у мелкоцветных петуний.

Что же дало цветоводству появление гибридов Ft? И чем вызвано столь значительное расширение работ по их получению, несмотря на сложность их созда¬ния и поддержания? Наиболее важное преимущество гибридных сортов в том, что они могут успешно вы¬ращиваться в разных климатических условиях, сохраняя удивительную выровненность по комплексу декоративных признаков. Например, гибриды F, бархатцев кажутся подстриженными, настолько малы колебания по высоте у отдельных растений. Такой выровненности не удавалось достичь у сортов, полу¬ченных при обычных скрещиваниях. В большинстве случаев гибридные сорта зацветают раньше, чем обычные сорта, и, кроме того, цветение наступает у всех растений одновременно. Так, гибриды бархат¬цев и львиного зева зацветают на 2—3 недели раньше остальных сортов.

У пеларгонии зональной гетерозисные гибриды позволили перейти на семенное размножение культу¬ры, причем Цветение у сеянцев наступает через 4 мес. после посева.

У львиного зева создание гибридов F, позволило решить вопрос о круглогодичной выгонке, так как полученные гибриды могут цвести на коротком зимнем, полукоротком весеннем и осеннем и длинном летнем дне.

Гетерозисные гибриды всех культур обладают значительно более обильным цветением, чем обыч¬ные сорта. У тагетеса прямостоячего, как уже указы¬валось ранее, с помощью гибридов F, удалось преодолеть недостаточное цветение.

Все гибридные сорта, предназначенные для офор¬мления, независимо от культуры обладают компакт¬ностью и хорошим ветвлением. Например, гибрид F, Колибри львиного зева — компактный, и ветвистость у него такая же, как у обычных сортов, обработанных ретардантами (вещества, укорачивающие рост).

Появление гетерозисных гибридов у таких культур открытого грунта, как бархатцы, цинния, льви¬ный зев, петуния, дало возможность наладить выра¬щивание этих цветов в теплицах весной в маленьких горшочках для оформления балконов и помещений.

У некоторых культур гибриды F, обладают устой¬чивостью к болезням и вредителям. Особенно интересны результаты у пеларгонии зональной, у ко¬торой из семян получают абсолютно здоровые расте¬ния. Ранее при вегетативном размножении отбор здорового маточного материала и поддержание его были затруднены.

Несмотря на высокую стоимость получения гете¬розисных семян, их применение выгодно, так как они прорастают быстрее, более дружно, дают больший выход продукции. Так, для получения 1 тыс. растений львиного зева необходим 1 г семян, гибридных же семян нужно в 2 раза меньше.

Гетерозис в природе свойствен всем растениям и обусловливает большую приспособленность пере- крестноопыляемых растений к условиям существо¬вания, но проявляется он неодинаково. Хотя это явле¬ние широко используется в производстве, его при¬рода еще мало изучена. Явление гетерозиса наблюда¬лось иногда при скрещивании сортов, но только скре¬щивание угнетенных самоопыленных линий (ин- цухт-линий) дало наиболее положительные резуль¬таты.

Высокий гетерозисный эффект наблюдается не во всех скрещиваниях, поэтому ученые проводят проб¬ные опыления между сортами или инцухт-линиями для подбора наиболее удачных пар.

Гетерозис проявляется только в первом поколении при скрещивании родительских пар, а в следующем поколении он затухает, и наблюдается расщепление по многим признакам, причем, чем более далеки по происхождению родительские формы, тем расщепле¬ние сильнее. Следовательно, для получения семян гетерозисных гибридов необходимо постоянно под¬держивать исходные формы и осуществлять их пере¬опыление.

На первых этапах применения гетерозиса исполь¬зовали межсортовые скрещивания, причем для ограничения ручного труда при кастрации материнских растений применяли гаметоцидные вещества. Так, на львином зеве успешно применяли 0,5-процентный раствор дихлорацетата натрия за 2 недели до распус¬кания первых цветков.

Другим методом, используемым для получения гетерозиса, является переопыление самонесовмести¬мых линий или клонов, например, у маргаритки и агератума.

У некоторых видов цветочных культур для произ¬водства гибридов F, используют мужскую стериль¬ность, то есть отсутствие пыльцы или ее нежизнеспособность у материнских растений. Эта стерильность обусловлена особенностями генома, и растения, ею обладающие, или выделяют из растений данного сор¬та, или получают мутанты (бархатцы, львиный зев, агератум).

У петунии, бегонии обильно цветущей и акви¬легии мужская стерильность цитоплазматического происхождения. Различия в происхождении мужской стерильности обусловливают различия в поддержа¬нии исходных родительских форм.

Инновационные методы получения электроэнергии и тепла

Одним из действенных способов уменьшить влияние человека на природу является ...

Расширенные спутниковые методы визуализации добиваться улучшения лесов контроль

Финская группа VTTnbspreports в ней новые спутниковые системы визуализации, к...

CARPS Азии селекции в районе Великих озер, ЮСГС исследования

A nbspU.S. геологическое обследование показало исследование четырех видов тра...